El potencial de crecimiento
y producción de los pastos está en dependencia de la vía metabólica utilizada
para llevar a cabo la fotosíntesis, así como de su vínculo con la respiración.
De ahí que la productividad de los pastizales dependa de la eficiencia de
conversión que realicen del CO2 atmosférico, de los nutrientes, de la humedad
de los suelos y la energía solar.
En las regiones tropicales
predomina un amplio número de especies de plantas que poseen vías metabólicas
diferentes, como son: las gramíneas tropicales (vía fotosintética, ácido
dicarboxílicos, C4) y las leguminosas tropicales (vía ácido fosfoglicéricos,
C3). Además, se ha informado la presencia de híbridos naturales en gramíneas
que poseen comportamientos intermedios (C3/C4) (Atkin, et al, 1983), los cuales
presentan características anatómicas, bioquímicas y fisiológicas particulares
que las diferencian en su comportamiento productivo, cuando las condiciones
ambientales no son limitantes.
Las plantas C4 poseen una
estructura foliar conocida como anatomía de Kranz, que se caracteriza por tener
las células del mesófilo dispuestas en corona alrededor de la vaina de los
haces vasculares, las cuales poseen paredes celulares gruesas con cloroplastos
de mayor tamaño, más abundante y en disposición específica, mientras que las C3
presentan un solo tipo de célula con cloroplastos que tienen una estructura
agranal y un menor grado de especialización. Las vías bioquímicas a través de
las cuales estas especies realizan la fotosíntesis también presentan
diferencias. En las células del mesófilo de las plantas C3, la enzima receptora
del CO2 es la ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa - oxigenasa (RUBISCO) y el producto primario en el proceso de
reducción es el ácido 3-fosfoglicérico (APG), el cual se reduce a
gliceraldehido 3-fosfato (GAP), compuesto de alto nivel energético y punto de
partida para la síntesis de hexosas, de las cuales una parte son empleadas para
la regeneración de la RUBISCO, (Ciclo de Calvin-Benson).
En las plantas C4 tiene
lugar una primera fijación del CO2 mediante la enzima
fosfoenol-pirúvico-carboxilasa (PEPC) en ácidos dicarboxílicos tetracarbonados
en las células del mesófilo, el cual es transportado hacia las células de las
haces vasculares (Sistema de bombeo), donde tiene lugar la descarboxilación,
concentración del CO2 y una fijación vía ciclo de Calvin-Benson (figura 1). Los
carbonos restantes (alanina o pirúvico) regresan al mesófilo, donde se completa
su conversión en molécula aceptora primaria (PEPC). A esta distribución
funcional entre los dos tipos de células se le denomina fotosíntesis
cooperativa (Jiménez, 1996). Existen tres grupos de subtipos metabólicos a los
que se les nombra según la enzima que cataliza la descarboxilación (NADP-enzima
málico, NAD-enzima málico y PEP-carboxiquinasa). En ellos se encuentran un grupo importante de las
especies que comúnmente forman parte de los ecosistemas de pastos en las
regiones tropicales.
Otras de las características
bioquímicas que posee este grupo de plantas son la alta afinidad de la enzima
PEPC por el CO2 y la mayor actividad carboxilasa de la enzima RUBISCO en las
células del haz vascular, que permiten que el proceso fotosintético sea,
aparentemente, insensible a los cambios de concentración de O2 atmosférico y
respondan de forma positiva al aumento de la concentración de CO2 atmosférico,
lo cual garantiza que la fotosíntesis se desarrolle bajo condiciones más
estables, siempre que no exista inhibición enzimática por altas o bajas de
temperaturas (Simón y Hatch, 1994).
En las plantas C3 la
actividad de la RUBISCO es dependiente de las concentraciones relativas de CO2
y O2 atmosférico. Cuando las concentraciones de CO2 en el aire son normales, la relación CO2/ O2
en el sitio de la RUBISCO durante la fotosíntesis máxima es, aproximadamente,
0.025 y con este valor la relación de la actividad carboxilasa a oxigenasa es
de 2.5. Esto da una tasa de pérdida de CO2 por fotorespiración equivalente a un
20% de la tasa de asimilación bruta fotosintética. Cuando la concentración de
CO2 es 10 veces mayor a la normal, se
elimina prácticamente la actividad oxigenasa y se reduce la pérdida de CO2 de
la fotosíntesis bruta a menos de un 2% de la asimilación bruta.
A pesar de las ventajas
antes señaladas, las plantas C4 requieren de un costo energético (ATP) superior
para el desarrollo de la fotosíntesis, aunque existe una amplia variación en
los valores entre especies, lo cual puede estar relacionado, en parte, con
diferencias metabólicas. No obstante, el balance energético general es
superior, debido a que realiza una mayor actividad fotosintética por unidad de
superficie foliar. Esta mayor eficiencia fotosintética le confiere a las
plantas C4 mayores niveles de crecimiento y producción de masa seca con
respecto a las plantas C3, cuyos valores pueden alcanzar hasta 57 g/m 2 /día y
de 85 t MS/há/año, respectivamente, siempre que no existan limitaciones
biológicas y las condiciones ambientales sean favorables (tablas 3 y 4). Sin
embargo, este potencial no está en correspondencia con los niveles de
producción por animal que se alcanza, cuyas razones vienen asociadas a las
características anatómicas y morfológicas particulares que poseen, que la hacen
menos digestible y con un menor valor de consumo.
Las plantas C4 presentan una
mayor cantidad de tejido vascular y esclerénquima en sus hojas, las cuales
están rodeadas por una doble capa de células con paredes gruesas y suberizadas
que la hacen más resistentes al rompimiento mecánico y al ataque microbiano (Wilson,
1993 a). Además, las células del mesófilo que estructuralmente son más
digestibles, se encuentran en una menor proporción que en las C3, mostrando una
relación con los tejidos vasculares de 1.8
a 3.7. Esto hace que disminuya la tasa de degradación, mayor tiempo de
retención ruminal y, por ende, menor consumo (Minson y Wilson, 1994).
Recientemente, Moore y
Hatfield (1994) señalaron que las gramíneas tropicales (C4) presentan mayor
contenido y distribución de la lignina en la matriz de la pared celular a
través de toda la planta, la cual se encuentra fuertemente enlazada con la
hemicelulosa por medio de varios tipos de enlaces covalentes (Curnu, et al,
1994) que limitan la degradación del resto de los componentes estructurales y,
por consiguiente, su digestibilidad. Aunque en las leguminosas el contenido de
lignina es superior, su presencia sólo se limita al tejido vascular. Las
gramíneas tropicales (C4) presentan una menor concentración de proteína bruta
(Nx 6.25) y limitan el consumo voluntario cuando sus tenores no sobrepasan el 7
% de la MS. Las leguminosas tropicales poseen un mayor contenido y mejor
balance de aminoácidos. No obstante, entre especies de leguminosas se presentan
importantes diferencias en cuanto a la
solubilidad de la proteína
(Norton y Poppi, 1995).
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
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