Los pastos poseen
características fisiológicas y morfológicas propias que le brindan adaptación
específica para su crecimiento y calidad. Sin embargo, estos experimentan
modificaciones morfológicas en el rendimiento y su calidad cuando ocurren
cambios en las condiciones climáticas, donde la temperatura, la radiación solar
(cantidad y calidad), las precipitaciones y su distribución son los componentes
que más determinan en las condiciones tropicales.
Temperatura:
Los procesos bioquímicos y
fisiológicos básicos relacionados con la síntesis, transporte y degradación de
sustancias en las plantas están influenciados por la temperatura, por el grado
de relación que éstas poseen con la cinética de las reacciones bioquímicas y el
mantenimiento de la integridad de las membranas.
No todas las especies de
pastos tienen el mismo valor óptimo de temperatura para el cumplimiento de
estas funciones. Así, Baruch y Fisher (1991) informaron que en las gramíneas
tropicales, el óptimo fotosintético se encuentra entre los 35 y 39 ºC, y en las
leguminosas entre los 30 y 35 ºC, con una alta sensibilidad a las bajas temperaturas,
cuyos efectos negativos en el crecimiento ocurren entre los 0 y 15 ºC y en
algunas especies a los 20 ºC, si la humedad no es un factor limitante, lo cual
está dado por la baja conversión de azúcares en los tejidos de las plantas,
producto de una disminución en los procesos de biosíntesis y por un déficit
energético acarreado por una reducción en la tasa respiratoria.
Además, se informó por estos
autores que cuando las frecuencias de temperaturas por debajo de los 15 ºC se
incrementan durante el período de crecimiento, los asimilatos formados se
acumulan gradualmente en los cloroplastos y pueden afectar la tasa de
asimilación y traslocación de metabolitos, hasta provocar daños físicos en el
aparato fotosintético que limitará el crecimiento de los pastizales.
Las temperaturas por encima
del óptimo también reducen sustancialmente el crecimiento, debido a una
disminución de la actividad fotosintética por inactivación enzimática y a un
incremento de la demanda respiratoria (respiración y fotorespiración), (Pollock,
1990). Por otra parte, bajo estas condiciones aumenta la tasa transpiratoria y
se crea un balance hídrico negativo que reduce la expansión celular y, por
consiguiente, el crecimiento.
Uno de los mecanismos
estructurales utilizados por los pastos para reducir los efectos de estrés por
altas temperaturas, es el aumento del contenido de la pared celular,
fundamentalmente en lignina, la cual reduce de forma muy marcada la
digestibilidad y la calidad de éstos. Wilson, et al (1991), al estudiar el efecto
del aumento de la temperatura en el contenido de componentes estructurales y la
digestibilidad en las hojas y tallos de C. dactylon, P. maximum var
trichoglume, P. laxaum, L. perenne y M. sativa, encontraron que la reducción en
la digestibilidad de la materia orgánica y de la pared celular estaba asociada
a un aumento en la lignificación de sus tejidos. Aunque, Nelson y Moser (1994)
argumentaron que pudieran existir otros mecanismos que influyan en este
proceso, pero aún la información es muy limitada. Probablemente, esto explique
el efecto contrario que ocurre en el contenido de la pared celular del Paspalum
con el aumento de la temperatura.
Diferentes trabajos en
nuestras condiciones ponen en evidencia el efecto de la temperatura en el
crecimiento y calidad de los pastos, aunque en este último la información no es
suficiente. Herrera (1984) relacionó un grupo de elementos climáticos con los
rendimientos del C. dactylon Coast cross-1, P. maximum y C. ciliaris en el
período de diciembre a marzo y encontró que las temperaturas máximas y mínimas
fueron los únicos elementos que se relacionaron significativamente con el
rendimiento de estas especies. Además, señaló que el número de días con
temperaturas mínimas por debajo de 20 ºC también se relacionó de forma significativa
con este indicador.
En los trabajos
desarrollados con otras especies de pastos, se encontró que el rendimiento de
la D. decumbens en los meses más fríos del año (enero - febrero) osciló entre
los 5 y 7 kg MS/ha/días en condiciones de secano y sin fertilización, pero
cuando se aplicaron fertilizantes e
irrigación, los rendimientos no sobrepasaron los 24 kg MS/ha/día. En el resto
de los meses del año, el crecimiento y producción de los pastos muestran un comportamiento
diferente, donde la temperatura no es un elemento limitante. Esto se corrobora
en los trabajos de Ayala, et al (1989), en el crecimiento del P. purpureum sp.
Similares resultados informa Del Pozo, et al (2001) en el C. nlemfuensis, los
cuales mostraron su crecimiento máximo en el período de mayo a octubre.
Radiación Solar
La radiación solar es un
elemento climático que se encuentra estrechamente relacionado con procesos
fisiológicos fundamentales, vinculados con el crecimiento y los cambios
morfológicos que experimentan los pastos y forrajes a través de su desarrollo.
La conversión de energía
solar en biomasa en los pastos es variable y depende de las vías metabólicas a
través de las cuales efectúa la fotosíntesis, por lo que la tasa fotosintética
de los pastos es una función de la energía disponible. Las plantas C3 sometidas
a altas intensidades de radiación afectan la tasa de asimilación neta y
alcanzan el estado de saturación lumínica en sus hojas a valores de 300-400 J/m
2 /seg bajo condiciones controladas.
Las plantas C4, por las razones
bioquímicas y anatómicas antes explicadas, fotosintetizan más por unidad de
radiación absorbida y alcanzan la saturación lumínica a niveles superiores, con
eficiencias de hasta un 6% (Cooper, 1970, citado por Nelson y Moser, 1994). Sin
embargo, en condiciones normales de explotación las hojas superiores reducen
los niveles de radiación al resto del follaje y sólo una parte de ellas alcanza
su potencial fotosintético, lo que hace que bajo estas condiciones se logre la
saturación lumínica a intensidades superiores.
Por otra parte, bajo
condiciones de campo las hojas están orientadas en diferentes direcciones y la
intensidad de radiación a la que la mayoría de ellas están expuestas es mucho
más baja que cuando se disponen en un plano horizontal y parte de la energía
que llega es dispersada por la misma vegetación, a través de la reflexión y
transmisión. Esta situación hace que entre especies que posean vías bioquímicas
similares para la fotosíntesis presenten diferencias en la actividad
fotosintética en su crecimiento y desarrollo, atribuyéndose esto a las
disímiles características anatómicas y propiedades ópticas que presentan los
follajes en las plantas forrajeras (Sinoquet y Caldwell, 1995).
Además, la arquitectura del
césped también modifica la calidad de la luz en su interior, provoca
variaciones en las respuestas morfológicas a través de su ciclo de crecimiento,
las cuales se manifiestan de forma diferente en dependencia de la especie de
planta, cuyos rasgos fundamentales son: tasa de aparición, elongación y el
tamaño final de los órganos, tasa de senescencia y altura de la planta, entre
otras (Sinoquet y Cruz, 1995).
La duración del período
luminoso es otro factor muy relacionado con la intensidad y calidad de la
radiación, que puede afectar directamente el crecimiento. Los días cortos del
período invernal, unido a la baja intensidad de radiación, es una de las causas
fundamentales de la disminución de la productividad de los pastizales, cuyo
comportamiento es variable en dependencia de la especie de pasto. Se ha
argumentado por diferentes autores que las especies más afectadas por la
duración del día son las pertenecientes al género Digitaria, las que reducen,
de forma muy marcada, su tasa absoluta
de crecimiento en los meses donde la duración del día es entre las 10-13 horas
(Cruz y Moreno, 1992). En otras especies como B. humidicola, C. dactylon, C.
plectostachyus y P. maximum, cv Makueni, Tergar, et al (1988) informaron una
disminución significativa en su productividad durante los días cortos en los
meses de diciembre y enero en las regiones montañosas de Puerto Rico.
La radiación solar también
ejerce su influencia en otros procesos metabólicos de la planta que determinan
en su composición química, ya sea por cambios en la intensidad como en la calidad
de la luz. El aumento en la intensidad de la luz, favorece los procesos de
síntesis y acumulación de carbohidratos solubles en la planta, mostrando un
comportamiento inverso con el resto de los constituyentes solubles y
estructurales, siempre que otros factores no sean limitantes. Recientemente,
Buxton y Fales (1994) señalaron que en las regiones tropicales la reducción de
la intensidad de radiación por el efecto de la sombra cambia la composición
química de los forrajes y, en especial, sus componentes celulares, aunque las
respuestas son variables según la combinación de especies.
Wilson (1993b) encontró un
aumento en el contenido y rendimiento de nitrógeno en Panicum y Chloris de un
17 y 36%, respectivamente, mientras en Cenchrus, éste disminuyó en 4% cuando
los niveles de radiación disminuyeron un 50%. En Cynodon nlemfuensis, la
reducción de la radiación mejoró en 3.7y 2.32 unidades porcentuales la proteína
bruta y el contenido de cenizas, disminuyendo en 4.53 los componentes
estructurales (Del Pozo y Jeréz, 1999). Por su parte, Pentón y Blanco (1997) y
Hernández (2000) señalaron que la reducción en la intensidad luminosa por el
sombreado, mejora la digestibilidad de la materia seca debido a una disminución
en el contenido de pared celular. Pezo e Ibrahim (1999) argumentaron que las
variaciones producidas en la calidad de los pastos debido a la radiación, están
más relacionadas con los cambios anatómicos y morfológicos, que por el
incremento o disminución de algunos de sus constituyentes químicos.
Precipitaciones:
El volumen de agua caída por
las precipitaciones y su distribución a través del año ejercen efectos notables
en el crecimiento y calidad de los pastos, debido a su estrecha relación con
los factores bioquímicos y fisiológicos que regulan estos procesos biológicos
de gran complejidad. El agua es un componente esencial en las células de las
plantas, casi todos los procesos metabólicos dependen de su presencia; además,
se requiere para el mantenimiento de la presión de turgencia, la difusión de solutos
en las células y suministra el hidrógeno y oxígeno que están involucrados
durante el proceso fotosintético (Lösch, 1995).
Tanto el exceso como el
déficit de precipitaciones puede provocar estrés en los cultivos forrajeros. En
el caso del primero, generalmente ocurre en los suelos mal drenados durante la
estación lluviosa o en las regiones donde las precipitaciones son altas durante
todo el año. Su efecto fundamental radica en que causa anoxia en las raíces,
afectando su respiración aeróbica, absorción de minerales y agua. Si este se
prolonga en especies no tolerantes, disminuye la asimilación y traslocación del
carbono, produciéndose cambios metabólicos que activan la respiración
anaeróbica, lo cual implica una menor eficiencia energética y bioproductividad
en las plantas (Baruch, 1994a). Por otra parte, modifica la distribución y
producción de la biomasa, la tasa de crecimiento y concentración de minerales
en las plantas, aspecto que fue demostrado por Baruch (1994b) en H. rufa, A.
gayanus cv CIAT 621, B. mutica y E. polystachya, en condiciones de inundación
durante 20 a 25 días.
Sin embargo, el estrés por
sequía es más común en las regiones tropicales, el cual afecta el
comportamiento fisiológico y morfológico de las plantas. El efecto depende de
su intensidad y el estado de crecimiento y desarrollo de la planta. Entre los
efectos más sensibles se destacan: la reducción de la expansión celular
motivada por una disminución en la presión de turgencia, cierre estomático, la
transpiración y, por ende, la fotosíntesis, aunque en este último con efectos
directos en los procesos enzimáticos y transporte electrónico (Antolín y
Sánchez-Díaz, 1993), contenido de clorofila y la estructura de las membranas,
las cuales afectan la respiración. El déficit hídrico modifica la partición de
la biomasa entre la parte aérea y radicular en las plantas (Baruch, 1994b),
disminuye el área foliar y su duración, al tiempo que un incremento en la
senescencia y, como resultado, la abscisión de las hojas.
Por otra parte, bajo estas
condiciones de estrés se producen importantes cambios metabólicos que en muchas
especies se consideran como adaptativos, los cuales se caracterizan por una
disminución de la síntesis de proteínas, aumento en la concentración de
aminoácidos libres, especialmente prolina, glicina, betaína, dipoliaminas y una
disminución en la velocidad de síntesis del RNA (Lösch, 1995).
Estos cambios metabólicos,
generalmente, tienen pocos efectos sobre la calidad de las plantas y los
efectos beneficiosos que se señalan están relacionados con el proceso de
crecimiento. En este sentido, podemos plantear que el aumento en la calidad de
los pastos debido al estrés hídrico está asociado a cambios morfológicos en las
plantas, tales como: reducción en el crecimiento de los tallos y aumento en la
proporción de hojas, elementos característicos en el retraso de la madurez de
las plantas.
Por su parte, el estrés
hídrico disminuye la concentración de la pared celular en las hojas y tallos de
los forrajes, aunque de forma variable en sus componentes estructurales
(celulosa, hemicelulosa y lignina), atribuible esto último a la necesidad de la
planta de mantener altos valores de carbohidratos en formas solubles durante
los ajustes osmóticos.
El efecto de las
precipitaciones en el comportamiento de estos procesos morfológicos,
bioquímicos y fisiológicos relacionados con el crecimiento y la calidad de los
pastos, depende de múltiples factores que están asociados al ambiente, al suelo
y la especie de planta. En este sentido, se ha señalado en la literatura que el
crecimiento de los pastos es una función de la humedad disponible en el suelo y
que éste, a su vez, varía en dependencia de la cantidad y distribución de las
precipitaciones, de la estructura y pendiente de los suelos, de los valores de
radiación y temperatura, así como del área cubierta por la vegetación.
Estos
resultados nos indican que en los períodos donde existe un déficit hídrico en
el balance entre las precipitaciones y la evapotranspiración se puede presentar
una notable reducción en el crecimiento y calidad de los pastos, situación que
frecuentemente ocurre en el período poco lluvioso en las regiones tropicales.
No obstante, este comportamiento es variable de acuerdo con la región, tanto en
cantidad como en su distribución a través del año.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
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