Las características
anatomo-fisiológicas que poseen las gramíneas y leguminosas tropicales le
confieren adaptación y elevada potencialidad productiva a los ecosistemas de
pastos en nuestras regiones. Aunque discutido, su calidad y digestibilidad
pueden llegar a ser óptimos según la especie, las condiciones ambientales y
régimen de manejo (fitotécnico y animal) a que son sometidas.
A pesar de que se haya
analizado de forma independiente los efectos de los principales elementos
climáticos y de manejo en el crecimiento y la calidad de los pastos, éstos
actúan de forma conjunta con estrechas relaciones e interrelaciones, en
dependencia de la época del año, cuyas respuestas varían con la especie de
planta y sistema de explotación.
Es oportuno señalar que en
la práctica resulta complejo definir bajo qué frecuencia, intensidad de
defoliación o tiempo de ocupación en el pastoreo se debe utilizar en una
explotación comercial, debido a que el objetivo de un sistema de manejo es
compatibilizar el crecimiento del pasto, las necesidades de los animales y
lograr un adecuado flujo de energía y reciclado de nutrimentos en el
ecosistema.
Con el conocimiento que en
la actualidad se tiene, es posible explicar adecuadamente las variaciones que
se producen en la productividad y calidad de los pastizales en las regiones tropicales
a través del año, así como diseñar estrategias de manejo que permitan
desarrollar sistemas de explotación en los pastos más racionales e intensivos,
en correspondencia con las condiciones ecológicas predominantes en nuestros
países.
Se debe
continuar profundizando en el estudio de la estructura y fisiología de los
pastos tropicales con respecto a su
adaptación, flujo de masa, tejidos y en especial en el balance energético, bajo condiciones controladas,
aspectos aún poco estudiados en nuestras Instituciones Científicas y
Universidades, lo cual nos permitirá desarrollar modelos de simulación para
optimizar el empleo de los recursos fitogenéticos existentes en la región.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
El crecimiento y la calidad
de los pastos pueden variar considerablemente de acuerdo con el manejo a que
son sometidos, con efectos favorables o no en dependencia de la especie de
planta y las condiciones edafoclimáticas donde se desarrollan. Se destacan
entre ellos la altura de corte o pastoreo, la carga animal y el tiempo de
estancia, entre otros. Todos serán descritos a continuación.
Frecuencia y altura de corte
o pastoreo
En la utilización de los
pastos y forrajes, la altura y el momento de la cosecha constituyen elementos
básicos en su manejo, por la influencia que estos ejercen en su comportamiento
morfofisiológico y productivo. Numerosos experimentos se han realizado donde se
estudia la edad y altura de corte o pastoreo con el propósito de profundizar en
los diferentes mecanismos relacionados con la defoliación y el rebrote así como
en sus respuestas. Todos están directamente relacionados con la acumulación y distribución
de los asimilatos en sus diferentes órganos, con el balance de reservas y
velocidad de rebrote.
Bajo condiciones de corte,
Ramos, et al (1987), en un estudio dinámico del crecimiento de Cynodon
nlemfuensis con tres niveles de nitrógeno (0, 200 y 400 kg N/há/año) y tres
edades de corte, encontraron que, en la medida que aumentó la edad de corte, la
altura y la acumulación de masa seca, aumentaron de forma significativa,
recomendándose cortar entre la 5 y 6 semanas con dosis de 200 a 400 kg N/há/año,
ya que permitió alcanzar los máximos valores de densidad y rendimiento. Tergar,
et al. (1988) evaluaron tres frecuencias de cortes (35, 45 y 55 días) en el
rendimiento de C. dactylon coast cross-1, C. nlemfuensis, D. Pentzzi y P.
maximum en un suelo oscuro plástico gleyzado en Puerto Rico; informaron que a
los 35 días de edad sólo C. dactylon coastcross-1 y D. pentzzi expresaron el
máximo crecimiento con valores de hasta 62.0 Kg MS/há/día, mientras que el
resto lo hicieron a los 45 días con 63, 64.5 y 47.6 KgMS/há/día para C.
nlemfuensis, P. maximum y C. plectostachyus, respectivamente.
En estudios más recientes,
Escobedo, et al (1992), en Panicum maximum encontraron que la acumulación de
masa seca total y sus componentes estructurales variaron significativamente con
la edad de rebrote, señalando como momento óptimo para su utilización entre 5 y
6 semanas de rebrote en lluvia y seca, respectivamente. En especies del género
Pennisetum, Martínez (1995) informó que éstas manifiestan un crecimiento rápido
desde edades muy tempranas, alcanzando su máxima velocidad a las 4 semanas y su
rendimiento máximo a las 20, con valores de 23.0 a 30 t MS/ha, dependiendo de
la variedad.
El comportamiento de la tasa
de crecimiento y el máximo rendimiento para diferentes especies tropicales bajo
riego y fertilización en dos tipos de suelo en nuestro país, cuyos resultados
demuestran que cada especie presenta un comportamiento particular en su
dinámica de crecimiento con respuestas variables según el tipo de suelo y
condiciones de manejo.
En condiciones de pastoreo
la dinámica de crecimiento no sólo depende de las variaciones del clima y el
suministro de nutrientes, sino de la acción de los animales en el pastoreo,
cuyas interacciones son numerosas y complejas, con respuestas morfológicas y
fisiológicas variables, en dependencia del hábito de crecimiento, mecanismos de
propagación y persistencia, y del sistema de manejo empleado en su explotación.
En sistemas rotacionales,
Blanco (1995), en el estudio del crecimiento de Panicum maximum y Andropogon
gayanus, encontró similares respuestas en la acumulación de masa seca según la
edad de rebrote, pero con diferencias en su cinética de crecimiento, así como
en las relaciones con sus componentes morfológicos. El porciento de hojas, el perímetro
y diámetro de las macollas fueron las variables que más se correlacionaron. En
Cynodon nlemfuensis, manejado bajo alta intensidad de pastoreo, Del Pozo (1998)
informó un aumento en la masa seca total y el de sus componentes morfológicos
con el aumento de la edad y a partir de los ajustes encontrados en los cambios
de masa seca total, señaló que la máxima velocidad de crecimiento se registró
en la 3 y 4 semanas, con valores de
0.599 y 0.243 t MS/há/ semana en
lluvia y seca, respectivamente.
El aumento de la edad de
rebrote provoca cambios significativos en los componentes solubles,
estructurales y la digestibilidad de los pastos, lo cual hace que su valor
nutritivo disminuya con el avance de la edad, cuya tasa de reducción es mayor
en las gramíneas que en las leguminosas. Es oportuno señalar que bajo
condiciones de pastoreo estos cambios en el tiempo se producen de forma
diferente, estando relacionado directamente con la cantidad y composición
estructural del material residual después del pastoreo y a través del período
de crecimiento.
Independientemente de que
los tallos jóvenes contienen altas concentraciones de fracciones solubles y su
digestibilidad puede ser igual o superior a las hojas, la calidad se reduce más
rápidamente con el aumento de la madurez de la planta. Sin embargo, su
utilización a edades tempranas también provoca efectos negativos no sólo por la
baja concentración de materia seca y nutrientes, sino por poseer un contenido
de reservas en las partes bajas de los tallos y raíces de la planta que no le
permite un adecuado rebrote y crecimiento vigoroso después del corte o el
pastoreo.
Teniendo en cuenta los
aspectos antes discutidos, es importante buscar un adecuado balance entre el
rendimiento, la composición química y el contenido de reservas en las partes
bajas y subterráneas de los pastos, que permitan una máxima persistencia y
utilización. La altura de corte o pastoreo es un elemento determinante en la
dinámica de crecimiento de los pastos, por su estrecha relación con la remoción
de los puntos de crecimiento que ocurren durante la cosecha y el balance de
carbohidratos de reservas.
Cuando el corte o pastoreo
se efectúa a bajas alturas, el crecimiento vegetativo se afecta severamente en
la primera fase o etapa de crecimiento, debido a que la planta no dispone de un
área foliar remanente capaz de efectuar una fotosíntesis activa que le permita
una adecuada conversión de energía lumínica en biomasa, dependiendo el
crecimiento en esta etapa de las reservas orgánicas de la planta.
La morfología y el hábito de
crecimiento de las especies tienen una gran influencia en la interrelación
entre la defoliación, el IAF residual y la capacidad de intercepción de la luz,
con respuestas diferentes en cada especie de acuerdo con el manejo impuesto.
En un estudio efectuado por
Paez, et al (1995), donde evaluaron diferentes frecuencias (15, 30, 45 y 60
días) y alturas de cortes (20, 40 y 60 cm) en el crecimiento y distribución de
la biomasa aérea de Panicum maximum, se señaló que las alturas de 40 y 60 cm proporcionaron
una mayor fracción residual de hojas y por ende un área fotosintéticamente
activa y una menor movilización de fotoasimilatos desde las raíces. En especies de hábito de crecimiento
rastreras se han reportado comportamientos similares. No obstante, Mislevy y
Pate (1996) y Del Pozo (1998) señalaron que éstas pueden ser cosechadas a bajas
alturas y de forma frecuente, sin que afecte su dinámica de crecimiento,
productividad y persistencia, debido a las características que presenta su
sistema asimilativo y la mayor cantidad de puntos de crecimiento no afectados
por el corte o los animales en el pastoreo.
Algunos autores discrepan
sobre la aplicabilidad del índice de área foliar (IAF) como indicador de la
capacidad de rebrote en especies donde se hace menos crítico para el
crecimiento inicial, debido a que gran parte de las reservas orgánicas pueden
ser utilizadas para el mantenimiento de estas estructuras y, de esta forma, los
asimilatos disponibles para la formación de los nuevos tejidos son afectados por un período de tiempo más
prolongado. No obstante, consideramos que se debe continuar investigando en
este sentido, ya que las respuestas pueden ser variables en dependencia de
la(s) especie(s) y el manejo a que sea sometido el pastizal.
Es importante señalar que
los efectos de la altura de corte o pastoreo en el crecimiento de los pastos
son más severos, tanto a corto o a largo plazo, cuando se realizan muy cerca de
la superficie del suelo y de manera frecuente.
Carga y tiempo de estancia
En los sistemas de
producción basados en pastos, la carga animal es la variable más importante en
el manejo que determina la productividad por animal y por área (Jones y
Sandland, 1974.). Su efecto fundamental es a través de los cambios que se
producen en la disponibilidad y el consumo de los pastos con influencias
marcadas en la estructura y composición química de la planta, lo cual repercute
directamente en su fisiología.
En los trabajos donde se
estudió la influencia de estos factores en el crecimiento y productividad de
los pastizales, comúnmente el término que se utiliza es intensidad de pastoreo,
referido como la cantidad de material residual después del pastoreo, nivel de
oferta de pasto y la cantidad de animales que pastan simultáneamente durante
una ocupación. Ello obedece a la relación que éstas poseen con el grado de
intensidad con que son defoliados los pastizales y la capacidad de rebrote de
los pastos.
No obstante, es oportuno
señalar que el término intensidad de pastoreo (UGM días/há) no indica una relación
entre el pasto y el animal como lo hace la presión de pastoreo, la cual nos
expresa la cantidad de masa seca disponible de pasto por cada 100 Kg de peso
vivo por día. El aumento en la intensidad de pastoreo reduce el área foliar
residual y, por ende, el crecimiento del pastizal, a través de una menor tasa
de crecimiento y una mayor necesidad en la movilización de las reservas,
situación que varía en dependencia de la especie de planta y el grado de
intensidad con que son defoliados.
Fales, et al (1995)
encontraron en Dactylis glomerata (L) y Poa pratensis (L) manejados bajo un
sistema rotacional con tres intensidades de pastoreo (35; 49 y 53 vacas días /
ha) un efecto positivo en la tasa de crecimiento y acumulación de masa seca
neta y en la calidad, asociado esto último a una reducción en la cantidad de
material senescente y área rechazada por los animales en el pastoreo, cuando se
aumenta la intensidad de pastoreo. En especies tropicales, Turner y Seastedt
(1993) hallaron similares respuestas y destacaron el papel negativo que
desempeña una alta frecuencia de pastoreo cuando los niveles de intensidad son
altos, principalmente en la acumulación de las reservas y en la biomasa aérea
de las plantas. Por otra parte, informaron la capacidad que poseen estas
especies para compensar los efectos de la alta intensidad de pastoreo y
señalaron el aumento de la tasa de expansión foliar, índice de área foliar y
asimilación neta como respuesta a la alta intensidad de defoliación; situación
similar encontraron Chacón-Moreno, et al (1995) en Panicum maximun. Maraschin
(1996) señaló que los efectos de la defoliación en la fotosíntesis, fijación de
carbono y translocación y empleo de los carbohidratos de reserva son de
carácter transitorio, cuya duración en Cynodon dactylon puede alcanzar hasta 7
días. En Cynodon nlenfuensis, Del Pozo (1998) encontró que la dinámica de
utilización de las reservas de carbono y su capacidad fotosintética en la
planta varió en dependencia del grado de intensidad de pastoreo con que fue
manejado el pastizal.
Lemarie y Chapman (1996)
argumentaron que para que ocurra un balance positivo en la asimilación del
carbono debe estar reestablecida la capacidad fotosintética del pastizal en sus
hojas remanentes y en crecimiento después del pastoreo, así como la presencia
de zonas meristemáticas activas que le permitan a la planta la formación de un
nuevo sistema foliar. González y Yanes (1995) en Cynodon nlemfuensis,
informaron que los efectos más marcados de la intensidad de pastoreo en el
rendimiento de la biomasa ocurrieron cuando las condiciones climáticas fueron
favorables para el crecimiento del pastizal, registrando los mayores contenidos
de nutrientes cuando los niveles de intensidad fueron altos con valores de
proteína bruta y digestibilidad de la materia orgánica en sus hojas y tallos de
hasta 14.06, 8.04 y 47.43 y 40. 42%, respectivamente.
En Cuba, Reyes, et al (1995)
informaron similar comportamiento en esta misma especie en las variables de
rendimiento de biomasa y en su estructura morfológica, al aumentar la
intensidad de pastoreo desde 150 hasta 450 UGM días / há. Del Pozo, et al
(1997a y b) encontraron un efecto favorable en el desarrollo morfológico y
composición química en sus hojas y tallos bajo semejantes condiciones
experimentales y argumentaron la necesidad de manejar la intensidad de pastoreo
y la edad de rebrote como un sistema debido a las interacciones encontradas
entre ambos efectos para cada indicador estudiado.
Esto último esclarece, en
parte, los resultados contradictorios informados en la literatura sobre el
efecto de la intensidad de pastoreo en el comportamiento productivo de los
pastizales, ya que en su gran mayoría parten de diseños experimentales donde no
consideran el estado fisiológico de la planta como un efecto.
Por otra parte, debemos
señalar que las respuestas productivas en los pastizales por el aumento de la
intensidad de pastoreo no son proporcionales con el nivel de oferta a los
animales, de ahí que dicha técnica deba manejarse de forma tal que no
comprometa el equilibrio suelo-planta-animal en los sistemas y, de esta forma,
aprovechar las mejoras que ella produce en los indicadores morfofisiológicos y
de calidad en los pastizales, independientemente de las que ofrecen a los
suelos por el aporte de orina y excreta.
Con respecto al tiempo de
estancia y ocupación la información, es más limitada y la existente está
relacionada con su efecto en la producción animal, cuyos resultados principales
aparecen en los experimentos en producción de leche, fundamentalmente en estudios
de sistemas de pastoreo. Semejantes resultados bajo las condiciones de Cuba, se
informan por Senra, et al (1985), quienes argumentaron que independientemente
de los días de ocupación, la variación en la producción de leche diaria estará
más relacionada con la disponibilidad y calidad de los pastos al entrar los
animales al potrero; ya que no ocurrirán disminuciones en la producción hasta
que la oferta no esté por debajo del límite de máxima selección y consumo.
Además, este mismo autor señaló (Senra, 1993) que el tiempo de ocupación podrá
ser de 6 a 7 días y los ligeros efectos del consumo de los rebrotes tiernos
podrá ser compensado, permitiéndole el tiempo de reposo óptimo al pastizal.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
Los pastos poseen
características fisiológicas y morfológicas propias que le brindan adaptación
específica para su crecimiento y calidad. Sin embargo, estos experimentan
modificaciones morfológicas en el rendimiento y su calidad cuando ocurren
cambios en las condiciones climáticas, donde la temperatura, la radiación solar
(cantidad y calidad), las precipitaciones y su distribución son los componentes
que más determinan en las condiciones tropicales.
Temperatura:
Los procesos bioquímicos y
fisiológicos básicos relacionados con la síntesis, transporte y degradación de
sustancias en las plantas están influenciados por la temperatura, por el grado
de relación que éstas poseen con la cinética de las reacciones bioquímicas y el
mantenimiento de la integridad de las membranas.
No todas las especies de
pastos tienen el mismo valor óptimo de temperatura para el cumplimiento de
estas funciones. Así, Baruch y Fisher (1991) informaron que en las gramíneas
tropicales, el óptimo fotosintético se encuentra entre los 35 y 39 ºC, y en las
leguminosas entre los 30 y 35 ºC, con una alta sensibilidad a las bajas temperaturas,
cuyos efectos negativos en el crecimiento ocurren entre los 0 y 15 ºC y en
algunas especies a los 20 ºC, si la humedad no es un factor limitante, lo cual
está dado por la baja conversión de azúcares en los tejidos de las plantas,
producto de una disminución en los procesos de biosíntesis y por un déficit
energético acarreado por una reducción en la tasa respiratoria.
Además, se informó por estos
autores que cuando las frecuencias de temperaturas por debajo de los 15 ºC se
incrementan durante el período de crecimiento, los asimilatos formados se
acumulan gradualmente en los cloroplastos y pueden afectar la tasa de
asimilación y traslocación de metabolitos, hasta provocar daños físicos en el
aparato fotosintético que limitará el crecimiento de los pastizales.
Las temperaturas por encima
del óptimo también reducen sustancialmente el crecimiento, debido a una
disminución de la actividad fotosintética por inactivación enzimática y a un
incremento de la demanda respiratoria (respiración y fotorespiración), (Pollock,
1990). Por otra parte, bajo estas condiciones aumenta la tasa transpiratoria y
se crea un balance hídrico negativo que reduce la expansión celular y, por
consiguiente, el crecimiento.
Uno de los mecanismos
estructurales utilizados por los pastos para reducir los efectos de estrés por
altas temperaturas, es el aumento del contenido de la pared celular,
fundamentalmente en lignina, la cual reduce de forma muy marcada la
digestibilidad y la calidad de éstos. Wilson, et al (1991), al estudiar el efecto
del aumento de la temperatura en el contenido de componentes estructurales y la
digestibilidad en las hojas y tallos de C. dactylon, P. maximum var
trichoglume, P. laxaum, L. perenne y M. sativa, encontraron que la reducción en
la digestibilidad de la materia orgánica y de la pared celular estaba asociada
a un aumento en la lignificación de sus tejidos. Aunque, Nelson y Moser (1994)
argumentaron que pudieran existir otros mecanismos que influyan en este
proceso, pero aún la información es muy limitada. Probablemente, esto explique
el efecto contrario que ocurre en el contenido de la pared celular del Paspalum
con el aumento de la temperatura.
Diferentes trabajos en
nuestras condiciones ponen en evidencia el efecto de la temperatura en el
crecimiento y calidad de los pastos, aunque en este último la información no es
suficiente. Herrera (1984) relacionó un grupo de elementos climáticos con los
rendimientos del C. dactylon Coast cross-1, P. maximum y C. ciliaris en el
período de diciembre a marzo y encontró que las temperaturas máximas y mínimas
fueron los únicos elementos que se relacionaron significativamente con el
rendimiento de estas especies. Además, señaló que el número de días con
temperaturas mínimas por debajo de 20 ºC también se relacionó de forma significativa
con este indicador.
En los trabajos
desarrollados con otras especies de pastos, se encontró que el rendimiento de
la D. decumbens en los meses más fríos del año (enero - febrero) osciló entre
los 5 y 7 kg MS/ha/días en condiciones de secano y sin fertilización, pero
cuando se aplicaron fertilizantes e
irrigación, los rendimientos no sobrepasaron los 24 kg MS/ha/día. En el resto
de los meses del año, el crecimiento y producción de los pastos muestran un comportamiento
diferente, donde la temperatura no es un elemento limitante. Esto se corrobora
en los trabajos de Ayala, et al (1989), en el crecimiento del P. purpureum sp.
Similares resultados informa Del Pozo, et al (2001) en el C. nlemfuensis, los
cuales mostraron su crecimiento máximo en el período de mayo a octubre.
Radiación Solar
La radiación solar es un
elemento climático que se encuentra estrechamente relacionado con procesos
fisiológicos fundamentales, vinculados con el crecimiento y los cambios
morfológicos que experimentan los pastos y forrajes a través de su desarrollo.
La conversión de energía
solar en biomasa en los pastos es variable y depende de las vías metabólicas a
través de las cuales efectúa la fotosíntesis, por lo que la tasa fotosintética
de los pastos es una función de la energía disponible. Las plantas C3 sometidas
a altas intensidades de radiación afectan la tasa de asimilación neta y
alcanzan el estado de saturación lumínica en sus hojas a valores de 300-400 J/m
2 /seg bajo condiciones controladas.
Las plantas C4, por las razones
bioquímicas y anatómicas antes explicadas, fotosintetizan más por unidad de
radiación absorbida y alcanzan la saturación lumínica a niveles superiores, con
eficiencias de hasta un 6% (Cooper, 1970, citado por Nelson y Moser, 1994). Sin
embargo, en condiciones normales de explotación las hojas superiores reducen
los niveles de radiación al resto del follaje y sólo una parte de ellas alcanza
su potencial fotosintético, lo que hace que bajo estas condiciones se logre la
saturación lumínica a intensidades superiores.
Por otra parte, bajo
condiciones de campo las hojas están orientadas en diferentes direcciones y la
intensidad de radiación a la que la mayoría de ellas están expuestas es mucho
más baja que cuando se disponen en un plano horizontal y parte de la energía
que llega es dispersada por la misma vegetación, a través de la reflexión y
transmisión. Esta situación hace que entre especies que posean vías bioquímicas
similares para la fotosíntesis presenten diferencias en la actividad
fotosintética en su crecimiento y desarrollo, atribuyéndose esto a las
disímiles características anatómicas y propiedades ópticas que presentan los
follajes en las plantas forrajeras (Sinoquet y Caldwell, 1995).
Además, la arquitectura del
césped también modifica la calidad de la luz en su interior, provoca
variaciones en las respuestas morfológicas a través de su ciclo de crecimiento,
las cuales se manifiestan de forma diferente en dependencia de la especie de
planta, cuyos rasgos fundamentales son: tasa de aparición, elongación y el
tamaño final de los órganos, tasa de senescencia y altura de la planta, entre
otras (Sinoquet y Cruz, 1995).
La duración del período
luminoso es otro factor muy relacionado con la intensidad y calidad de la
radiación, que puede afectar directamente el crecimiento. Los días cortos del
período invernal, unido a la baja intensidad de radiación, es una de las causas
fundamentales de la disminución de la productividad de los pastizales, cuyo
comportamiento es variable en dependencia de la especie de pasto. Se ha
argumentado por diferentes autores que las especies más afectadas por la
duración del día son las pertenecientes al género Digitaria, las que reducen,
de forma muy marcada, su tasa absoluta
de crecimiento en los meses donde la duración del día es entre las 10-13 horas
(Cruz y Moreno, 1992). En otras especies como B. humidicola, C. dactylon, C.
plectostachyus y P. maximum, cv Makueni, Tergar, et al (1988) informaron una
disminución significativa en su productividad durante los días cortos en los
meses de diciembre y enero en las regiones montañosas de Puerto Rico.
La radiación solar también
ejerce su influencia en otros procesos metabólicos de la planta que determinan
en su composición química, ya sea por cambios en la intensidad como en la calidad
de la luz. El aumento en la intensidad de la luz, favorece los procesos de
síntesis y acumulación de carbohidratos solubles en la planta, mostrando un
comportamiento inverso con el resto de los constituyentes solubles y
estructurales, siempre que otros factores no sean limitantes. Recientemente,
Buxton y Fales (1994) señalaron que en las regiones tropicales la reducción de
la intensidad de radiación por el efecto de la sombra cambia la composición
química de los forrajes y, en especial, sus componentes celulares, aunque las
respuestas son variables según la combinación de especies.
Wilson (1993b) encontró un
aumento en el contenido y rendimiento de nitrógeno en Panicum y Chloris de un
17 y 36%, respectivamente, mientras en Cenchrus, éste disminuyó en 4% cuando
los niveles de radiación disminuyeron un 50%. En Cynodon nlemfuensis, la
reducción de la radiación mejoró en 3.7y 2.32 unidades porcentuales la proteína
bruta y el contenido de cenizas, disminuyendo en 4.53 los componentes
estructurales (Del Pozo y Jeréz, 1999). Por su parte, Pentón y Blanco (1997) y
Hernández (2000) señalaron que la reducción en la intensidad luminosa por el
sombreado, mejora la digestibilidad de la materia seca debido a una disminución
en el contenido de pared celular. Pezo e Ibrahim (1999) argumentaron que las
variaciones producidas en la calidad de los pastos debido a la radiación, están
más relacionadas con los cambios anatómicos y morfológicos, que por el
incremento o disminución de algunos de sus constituyentes químicos.
Precipitaciones:
El volumen de agua caída por
las precipitaciones y su distribución a través del año ejercen efectos notables
en el crecimiento y calidad de los pastos, debido a su estrecha relación con
los factores bioquímicos y fisiológicos que regulan estos procesos biológicos
de gran complejidad. El agua es un componente esencial en las células de las
plantas, casi todos los procesos metabólicos dependen de su presencia; además,
se requiere para el mantenimiento de la presión de turgencia, la difusión de solutos
en las células y suministra el hidrógeno y oxígeno que están involucrados
durante el proceso fotosintético (Lösch, 1995).
Tanto el exceso como el
déficit de precipitaciones puede provocar estrés en los cultivos forrajeros. En
el caso del primero, generalmente ocurre en los suelos mal drenados durante la
estación lluviosa o en las regiones donde las precipitaciones son altas durante
todo el año. Su efecto fundamental radica en que causa anoxia en las raíces,
afectando su respiración aeróbica, absorción de minerales y agua. Si este se
prolonga en especies no tolerantes, disminuye la asimilación y traslocación del
carbono, produciéndose cambios metabólicos que activan la respiración
anaeróbica, lo cual implica una menor eficiencia energética y bioproductividad
en las plantas (Baruch, 1994a). Por otra parte, modifica la distribución y
producción de la biomasa, la tasa de crecimiento y concentración de minerales
en las plantas, aspecto que fue demostrado por Baruch (1994b) en H. rufa, A.
gayanus cv CIAT 621, B. mutica y E. polystachya, en condiciones de inundación
durante 20 a 25 días.
Sin embargo, el estrés por
sequía es más común en las regiones tropicales, el cual afecta el
comportamiento fisiológico y morfológico de las plantas. El efecto depende de
su intensidad y el estado de crecimiento y desarrollo de la planta. Entre los
efectos más sensibles se destacan: la reducción de la expansión celular
motivada por una disminución en la presión de turgencia, cierre estomático, la
transpiración y, por ende, la fotosíntesis, aunque en este último con efectos
directos en los procesos enzimáticos y transporte electrónico (Antolín y
Sánchez-Díaz, 1993), contenido de clorofila y la estructura de las membranas,
las cuales afectan la respiración. El déficit hídrico modifica la partición de
la biomasa entre la parte aérea y radicular en las plantas (Baruch, 1994b),
disminuye el área foliar y su duración, al tiempo que un incremento en la
senescencia y, como resultado, la abscisión de las hojas.
Por otra parte, bajo estas
condiciones de estrés se producen importantes cambios metabólicos que en muchas
especies se consideran como adaptativos, los cuales se caracterizan por una
disminución de la síntesis de proteínas, aumento en la concentración de
aminoácidos libres, especialmente prolina, glicina, betaína, dipoliaminas y una
disminución en la velocidad de síntesis del RNA (Lösch, 1995).
Estos cambios metabólicos,
generalmente, tienen pocos efectos sobre la calidad de las plantas y los
efectos beneficiosos que se señalan están relacionados con el proceso de
crecimiento. En este sentido, podemos plantear que el aumento en la calidad de
los pastos debido al estrés hídrico está asociado a cambios morfológicos en las
plantas, tales como: reducción en el crecimiento de los tallos y aumento en la
proporción de hojas, elementos característicos en el retraso de la madurez de
las plantas.
Por su parte, el estrés
hídrico disminuye la concentración de la pared celular en las hojas y tallos de
los forrajes, aunque de forma variable en sus componentes estructurales
(celulosa, hemicelulosa y lignina), atribuible esto último a la necesidad de la
planta de mantener altos valores de carbohidratos en formas solubles durante
los ajustes osmóticos.
El efecto de las
precipitaciones en el comportamiento de estos procesos morfológicos,
bioquímicos y fisiológicos relacionados con el crecimiento y la calidad de los
pastos, depende de múltiples factores que están asociados al ambiente, al suelo
y la especie de planta. En este sentido, se ha señalado en la literatura que el
crecimiento de los pastos es una función de la humedad disponible en el suelo y
que éste, a su vez, varía en dependencia de la cantidad y distribución de las
precipitaciones, de la estructura y pendiente de los suelos, de los valores de
radiación y temperatura, así como del área cubierta por la vegetación.
Estos
resultados nos indican que en los períodos donde existe un déficit hídrico en
el balance entre las precipitaciones y la evapotranspiración se puede presentar
una notable reducción en el crecimiento y calidad de los pastos, situación que
frecuentemente ocurre en el período poco lluvioso en las regiones tropicales.
No obstante, este comportamiento es variable de acuerdo con la región, tanto en
cantidad como en su distribución a través del año.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
El potencial de crecimiento
y producción de los pastos está en dependencia de la vía metabólica utilizada
para llevar a cabo la fotosíntesis, así como de su vínculo con la respiración.
De ahí que la productividad de los pastizales dependa de la eficiencia de
conversión que realicen del CO2 atmosférico, de los nutrientes, de la humedad
de los suelos y la energía solar.
En las regiones tropicales
predomina un amplio número de especies de plantas que poseen vías metabólicas
diferentes, como son: las gramíneas tropicales (vía fotosintética, ácido
dicarboxílicos, C4) y las leguminosas tropicales (vía ácido fosfoglicéricos,
C3). Además, se ha informado la presencia de híbridos naturales en gramíneas
que poseen comportamientos intermedios (C3/C4) (Atkin, et al, 1983), los cuales
presentan características anatómicas, bioquímicas y fisiológicas particulares
que las diferencian en su comportamiento productivo, cuando las condiciones
ambientales no son limitantes.
Las plantas C4 poseen una
estructura foliar conocida como anatomía de Kranz, que se caracteriza por tener
las células del mesófilo dispuestas en corona alrededor de la vaina de los
haces vasculares, las cuales poseen paredes celulares gruesas con cloroplastos
de mayor tamaño, más abundante y en disposición específica, mientras que las C3
presentan un solo tipo de célula con cloroplastos que tienen una estructura
agranal y un menor grado de especialización. Las vías bioquímicas a través de
las cuales estas especies realizan la fotosíntesis también presentan
diferencias. En las células del mesófilo de las plantas C3, la enzima receptora
del CO2 es la ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa - oxigenasa (RUBISCO) y el producto primario en el proceso de
reducción es el ácido 3-fosfoglicérico (APG), el cual se reduce a
gliceraldehido 3-fosfato (GAP), compuesto de alto nivel energético y punto de
partida para la síntesis de hexosas, de las cuales una parte son empleadas para
la regeneración de la RUBISCO, (Ciclo de Calvin-Benson).
En las plantas C4 tiene
lugar una primera fijación del CO2 mediante la enzima
fosfoenol-pirúvico-carboxilasa (PEPC) en ácidos dicarboxílicos tetracarbonados
en las células del mesófilo, el cual es transportado hacia las células de las
haces vasculares (Sistema de bombeo), donde tiene lugar la descarboxilación,
concentración del CO2 y una fijación vía ciclo de Calvin-Benson (figura 1). Los
carbonos restantes (alanina o pirúvico) regresan al mesófilo, donde se completa
su conversión en molécula aceptora primaria (PEPC). A esta distribución
funcional entre los dos tipos de células se le denomina fotosíntesis
cooperativa (Jiménez, 1996). Existen tres grupos de subtipos metabólicos a los
que se les nombra según la enzima que cataliza la descarboxilación (NADP-enzima
málico, NAD-enzima málico y PEP-carboxiquinasa). En ellos se encuentran un grupo importante de las
especies que comúnmente forman parte de los ecosistemas de pastos en las
regiones tropicales.
Otras de las características
bioquímicas que posee este grupo de plantas son la alta afinidad de la enzima
PEPC por el CO2 y la mayor actividad carboxilasa de la enzima RUBISCO en las
células del haz vascular, que permiten que el proceso fotosintético sea,
aparentemente, insensible a los cambios de concentración de O2 atmosférico y
respondan de forma positiva al aumento de la concentración de CO2 atmosférico,
lo cual garantiza que la fotosíntesis se desarrolle bajo condiciones más
estables, siempre que no exista inhibición enzimática por altas o bajas de
temperaturas (Simón y Hatch, 1994).
En las plantas C3 la
actividad de la RUBISCO es dependiente de las concentraciones relativas de CO2
y O2 atmosférico. Cuando las concentraciones de CO2 en el aire son normales, la relación CO2/ O2
en el sitio de la RUBISCO durante la fotosíntesis máxima es, aproximadamente,
0.025 y con este valor la relación de la actividad carboxilasa a oxigenasa es
de 2.5. Esto da una tasa de pérdida de CO2 por fotorespiración equivalente a un
20% de la tasa de asimilación bruta fotosintética. Cuando la concentración de
CO2 es 10 veces mayor a la normal, se
elimina prácticamente la actividad oxigenasa y se reduce la pérdida de CO2 de
la fotosíntesis bruta a menos de un 2% de la asimilación bruta.
A pesar de las ventajas
antes señaladas, las plantas C4 requieren de un costo energético (ATP) superior
para el desarrollo de la fotosíntesis, aunque existe una amplia variación en
los valores entre especies, lo cual puede estar relacionado, en parte, con
diferencias metabólicas. No obstante, el balance energético general es
superior, debido a que realiza una mayor actividad fotosintética por unidad de
superficie foliar. Esta mayor eficiencia fotosintética le confiere a las
plantas C4 mayores niveles de crecimiento y producción de masa seca con
respecto a las plantas C3, cuyos valores pueden alcanzar hasta 57 g/m 2 /día y
de 85 t MS/há/año, respectivamente, siempre que no existan limitaciones
biológicas y las condiciones ambientales sean favorables (tablas 3 y 4). Sin
embargo, este potencial no está en correspondencia con los niveles de
producción por animal que se alcanza, cuyas razones vienen asociadas a las
características anatómicas y morfológicas particulares que poseen, que la hacen
menos digestible y con un menor valor de consumo.
Las plantas C4 presentan una
mayor cantidad de tejido vascular y esclerénquima en sus hojas, las cuales
están rodeadas por una doble capa de células con paredes gruesas y suberizadas
que la hacen más resistentes al rompimiento mecánico y al ataque microbiano (Wilson,
1993 a). Además, las células del mesófilo que estructuralmente son más
digestibles, se encuentran en una menor proporción que en las C3, mostrando una
relación con los tejidos vasculares de 1.8
a 3.7. Esto hace que disminuya la tasa de degradación, mayor tiempo de
retención ruminal y, por ende, menor consumo (Minson y Wilson, 1994).
Recientemente, Moore y
Hatfield (1994) señalaron que las gramíneas tropicales (C4) presentan mayor
contenido y distribución de la lignina en la matriz de la pared celular a
través de toda la planta, la cual se encuentra fuertemente enlazada con la
hemicelulosa por medio de varios tipos de enlaces covalentes (Curnu, et al,
1994) que limitan la degradación del resto de los componentes estructurales y,
por consiguiente, su digestibilidad. Aunque en las leguminosas el contenido de
lignina es superior, su presencia sólo se limita al tejido vascular. Las
gramíneas tropicales (C4) presentan una menor concentración de proteína bruta
(Nx 6.25) y limitan el consumo voluntario cuando sus tenores no sobrepasan el 7
% de la MS. Las leguminosas tropicales poseen un mayor contenido y mejor
balance de aminoácidos. No obstante, entre especies de leguminosas se presentan
importantes diferencias en cuanto a la
solubilidad de la proteína
(Norton y Poppi, 1995).
Por otra
parte, las leguminosas presentan metabolitos secundarios o factores
antinutricionales que pueden afectar la digestibilidad, el consumo y la
productividad animal e, incluso, provocar desórdenes metabólicos o la muerte
cuando éstos no son conocidos. Los principales compuestos presentes en
leguminosas tropicales son: glucósidos cianogénicos, mimosina, taninos,
cumarinas, alcaloides, lectinas, zaponinas (Chongo, 2000 y Días Sánchez, 2000).
En la actualidad, existen resultados que muestran la posibilidad de reducir la
presencia de estos compuestos en las plantas.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
presentado problemas de baja
productividad en el ganado. Entre las causas fundamentales que lo motivan se
encuentran la baja calidad de los pastizales y el alto nivel de degradación que
estos poseen, los cuales alcanzan aproximadamente el 50% de la superficie pastable
(Serrano y Toledo, 1990 y Botero, 1997).
La actual situación de
deterioro de los ecosistemas ganaderos requiere de profundas transformaciones
en su explotación, basadas en principios agroecológicos, donde los sistemas
ganaderos se consideren como un ecosistema y no como una simple gestión
técnico-económica. Esta nueva visión requiere del conocimiento de las leyes que
rigen el funcionamiento de cada uno de los elementos y procesos que forman el
sistema, con el propósito de maximizar el flujo de energía y el reciclaje de
materiales.
El estudio de la dinámica de
los ecosistemas de pastos, y en especial, su capacidad de transformación de
energía lumínica y otros sustratos como factores determinantes del crecimiento,
ha sido una temática poco estudiada en las regiones tropicales (Alexandre y
Cruz, 1992; Del Pozo, 1998). La mayoría de la información obtenida en este
sentido se limita a la representación algebraica de los cambios que se producen
en la fitomasa o en los constituyentes químicos en la planta a través del
tiempo; en otros casos, se realizan análisis del crecimiento mediante índices
empíricos, pero sin penetrar en la esencia de las múltiples y complejas
funciones que se desarrollan en las diferentes estructuras morfológicas, ni las
relaciones e interrelaciones que se establecen entre el método de explotación y
el complejo ambiental, las cuales constituyen factores claves para el
desarrollo de prácticas de manejo en los recursos forrajeros.
Pedro Pablo del Pozo
Rodríguez. 2004. Anuario Nuevo, Universidad Agraria de La Habana, Cuba.
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